1-A-3 De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité

La biodiversité peut être définie à plusieurs niveaux : La diversité des écosystèmes, c’est à dire les différents milieux de vie dépendant de facteurs physicochimiques (température, pluviométrie, pH du sol, humidité, vent, topographie …..) qui vont donc héberger des espèces différentes. La diversité spécifique concerne la diversité des espèces occupant un milieu de vie. Cette diversité est difficile à évaluer car elle ne se limite pas au simple nombre d’espèces mais aussi à leur représentativité, la variété des familles d’espèces, ect …… La diversité génétique concerne les différences génétiques entre individus d’une même espèce. La diversité génétique s’intéresse donc à la diversité des allèles dans une espèce.

On s’intéresse dans cette partie à comprendre comment la diversité des populations peut évoluer dans le temps c’est à dire comment les caractéristiques génétiques et phénotypiques moyennes d’une populations peuvent changer de génération en génération. Le chapitre précédent s’intéressait aux mécanismes permettant d’expliquer l’origine de la nouveauté dans le monde vivant. Nous avons vu que, en plus des mutations, d’autres mécanismes génèrent de la nouveauté. La question maintenant est de savoir comment cette « nouveauté » peut se propager à l’ensemble d’une population.

1) Les mécanismes à l’origine de la diversification des populations.

Définitions :

Population : ensemble d’individus de la même espèces situés dans une même zone géographique, c’est à dire en contact.

Environnement : plusieurs composantes définissent l’environnement comme les facteurs physico-chimiques (température, salinité, ensoleillement, pluviométrie, roches du sol…) et l’ensemble des facteurs biologiques (ressources disponibles, prédation, parasitisme, symbiose, compétition avec d’autres espèces…). On parle souvent de niche écologique pour définir la somme des interactions qu’entretient une espèce avec son environnement.

Valeur sélective (fitness en anglais) : décrit la capacité d’un individu d’un certain génotype à se reproduire c’est à dire son nombre de descendants viables et fertiles à la génération suivante. Cela dépend de sa survie et de sa fertilité.

a) La sélection naturelle

La sélection naturelle est la clé de voûte de la théorie de l’évolution. Elle postule qu’une population comporte une certaine diversité génétique et donc phénotypique et que, au sein de cette diversité, certains individus sont plus aptes à se reproduire dans un environnement donné et donc transmettront plus d’allèles à la génération suivante que les individus moins adaptés. Cela entraîne donc un changement de la structure moyenne de la population. Il est évident que les individus ne sont pas avantagés dans l’absolu mais que cela dépend de l’environnement : un individu avantagé dans un environnement ne le sera pas dans un autre ou si celui-ci change.

phalenes-troncDans le cas de la Phalène du bouleau, un nouvel allèle codant pour une couleur noir est apparu par mutation chez un individu. L’émergence d’un nouveau caractères est donc du au hasard. Par la suite, ce nouveau phénotype s’est répandu dans la population car il confère un avantage dans les environnements pollués : les papillons noirs sont mieux camouflés sur les tronc sans lichens et couverts de suie.

La prédation est donc moins forte sur ce phénotype et les individus vivent plus longtemps et donc peuvent avoir plus de descendants et transmettent donc plus de leurs allèles à la génération suivante ce qui fait augmenter le pourcentage d’allèle codant pour un corps noir. La pression de sélection est donc la prédation.

carte-phaleneevolution-phalènes-allele-COn explique donc que, dans les régions industrialisée, la fréquence de l’allèle C (codant pour un phénotype noir) ait pu augmenter au cours des générations jusqu’à atteindre 100% à certains endroits.


Dans le cas des pinsons des Galapagos, on sait que la taille du bec est déterminée génétiquement et qu’elle est transmissible à la descendance. La taille du bec détermine la capacité à ouvrir les graines. Si les ressources en graines sont abondantes et diverses, il n’y a pas de pression de sélection. Par contre, on s’est rendu compte qu’une sécheresse importante en 1977 a entraîné la raréfaction des graines et une augmentation de leur dureté moyenne.

pinsons-variation-caracteristiques-graines


Dans ces conditions, les individus ayant les plus gros becs sont avantagés pour l’accès à la nourriture car les plus petits becs ne pouvaient pas se nourrir. Cela entraîne le fait que les individus à plus gros bec auront une meilleur survie donc une meilleure reproduction. On retrouvera donc plus d’individus à gros bec dans la génération suivante, changeant ainsi la structure de la population. La pression de sélection est donc la compétition dans l’accès à la nourriture.

pinsons-variation-taille-becOn remarque dans ce document que, globalement, la taille de la population a changé (effet de la sécheresse). Cependant, on peut évaluer la mortalité sur les différentes gammes de tailles de bec. On remarque que la mortalité est de 100% sur les valeurs extrêmes de petites tailles de bec mais de seulement 50% sur les tailles extrêmes de grandes tailles de bec. En conséquence, la taille MOYENNE du bec dans le population augmente. Ce n’est pas la taille du bec de chaque individu qui a changé mais la distribution, la « photo de famille » de la population.

Conclusion :

bilan-selection-natCorrection pour les exemples vus en classe :

Phalène du bouleau :

Variabilité génétique : émergence d’un nouvel allèle (C) par mutation → dans zones pollués, individus sombres avantagés (moins de prédation) → meilleure survie que les autres donc meilleure reproduction → fréquence de l’allèle C augmente de génération en génération

Pinsons des galapagos :

Variabilité génétique : la taille du bec est codée génétiquement et dépend du taux d’expression de BMP4 → en période de sécheresse, individus à gros bec avantagés, ils se nourrissent plus facilement → meilleure survie donc meilleure reproduction de ce phénotype → Le % d’individus à gros bec augmente, la taille moyenne du bec augmente.

Drosophiles et altitude :

Variabilité génétique : il existe deux allèles pour un gène gouvernant la résistance vis à vis de la température → à température élevée (en plaine), l’allèle ST est avantageux → meilleure survie donc meilleure reproduction des porteurs de cet allèle → Le % d’allèle ST augmente au cours des générations à basse altitude ce qui explique le fort % de cet allèle à basse altitude. C’est l’inverse pour les hautes altitudes.

Drépanocytose et paludisme :

Variabilité génétique : il existe un allèle S responsable d’une forme anormale de l’hémoglobine → en zone de paludisme, les porteurs de cet allèles sont avantagés car plus protégés contre le paludisme → meilleure survie donc meilleure reproduction des porteurs de cet allèle → Le % d’allèle S augmente au cours des générations en zone de paludisme.

Euplectes :

Variabilité génétique : certains mâles ont des allèles leur conférant des plumes caudales plus longues que les autres → les plus longues plumes caudales procurent un avantage dans la reproduction pour ces mâles, ils se reproduisent davantage →  Le % d’individus possédant des longues plumes caudales augmente au cours des génération, la taille moyenne des plumes caudales augmente chez cette espèce.

b) La dérive génétique

Les allèles pas ou très peu soumis à la sélection naturelle évoluent par dérive génétique c’est à dire que la fréquence d’un allèle dans une population est régie par des mécanismes statistiques. La fréquence d’un allèle varie d’autant plus vite que la population est réduite augmentant sa probabilité de fixation (100%) ou de disparition. La taille de la population influe donc sur la diversité génétique.

On peut donc simuler l’évolution d’une fréquence initiale d’un allèle neutre dans une petite ou une grande population en utilisant le logiciel évolution alléliques sur cette page

Voir cours p. 64

2) La notion d’espèce

Deux définitions majeurs existent mais il existe un grand nombre de définition d’une espèce (plus de 80)

On peut à minima définir une espèce du point de vue biologique (ensemble d’individus pouvant se reproduire entre eux) et du point de vue phénétique (ensemble d’individus qui se ressemblent plus entre eux qu’ils ne ressemblent à d’autres ensembles équivalents). Il y a cependant bien trop de contre-exemples pour que ces définitions soient suffisantes.

Limites à la définition phénétique :

  • Dimorphisme sexuel : les femelles et les mâles peuvent être très différents

thomise colvert

  • Polymorphisme de phase : au cours de leurs vie, des organismes peuvent avoir des traits très différents.

papillonpapillon2

  • Polymorphisme de caste : certaines espèces possèdent une grande variété de formes, typiquement les insectes sociaux

termitestermites2

  • Espèces jumelles : des espèces se ressemblent beaucoup et leurs individus ne peuvent pas se reproduire entre eux

jumellesLimites à la définition biologique :

  • Les hybrides : des espèces souvent bien différentes peuvent tout de même se reproduire entre elles.

Cf livre p.65

3) L’origine de nouvelles espèces

Il y a beaucoup de mécanismes à l’origine de nouvelles espèces mais nous pouvons présenter les deux majoritaires. Tous les mécanismes convergent vers une même situation : l’isolement reproducteur de deux populations appartenant initialement à la même espèce. Dès lors, toute reproduction est impossible et on peut alors définir non plus deux populations mais deux espèces.

a) Spéciation avec isolement géographique.

Dans ce cas, des populations de la même espèces se retrouvent séparées par des barrières naturelles : montagnes, fleuves, lacs, océans. De ce fait, il n’y a plus d’échange d’allèles et chaque population évolue indépendamment. Dès lors, sous l’effet de la dérive génétique et d’une sélection naturelle différente, les populations s’éloignent génétiquement. De plus, les comportements peuvent aussi diverger. Chaque population va adopter des comportements différents dans les deux populations.allopatrie-bilan

L’exemple suivant montre une zone de répartition continue d’une espèce de papillon qui a été séparée par la mer adriatique suite à la glaciation et au recul vers le sud de cette zone.

allopatrieL’exemple vu dans le chapitre précédent, sur les pouillots verdatres, basé essentiellement sur les variations de comportement

pouillots

b) Spéciation sans isolement géographique.

Dans ce cas, les individus restent en contact et peuvent potentiellement se reproduire. Ce mécanisme prend en compte la diversité initiale des phénotype dans une espèce. Si l’environnement le permet, certains phénotypes seront avantagés. Chaque phénotype pourra donc s’adapter à une certaine niche écologique (par exemple, les petits becs d’une espèce de pinson sont spécialisés sur les petites graines alors que les individus à gros bec de cette même espèce sont spécialisés sur des plus grosses graines). Dès lors, étant donné que les individus se reproduisent plus entre homologues (cf doc ci-dessous), cela va mettre en place, petit à petit, deux populations qui se reproduisent très peu entre elles.

taille-bec-pinson-sympatriepinsons-alimentationL’exemple vu en cours montre qu’une espèce a pu émerger dans un lac initialement colonisé par une seule espèce de poisson du genre Amphilophus. Des groupes d’individus avaient des régimes alimentaires différents et se sont « spécialisés » sur chaque régime. Ne se reproduisant qu’entre eux, cela a généré des évolutions différentes et des phénotypes différents, liés à leurs modes de nutrition.

régime-amphilophusamphilophussympatrieLe résultat pour ces deux mécanismes est le même : si il y a isolement reproducteur, chaque population évolue indépendamment. Dès lors, l’éloignement génétique devient important (sous effet de la dérive notamment), les périodes d’accouplement peuvent diverger, des comportements nuptiaux peuvent devenir différents (on sait d’ailleurs que la taille du bec influence le type de chant !). Tout cela met en place une barrière reproductive qui est à l’origine de deux espèces distinctes.

speciation-bilan