Introduction
Extrait du programme : « Tout système vivant échange de la matière et de l’énergie avec ce qui l’entoure. Il est le siège de couplages énergétiques. »
Les espèces dépendent les unes des autres pour leur nutrition. Les producteurs primaires sont la base de l’écosystème et nourrissent les producteurs secondaires (ou consommateurs primaires) qui vont nourrir d’autres consommateurs : c’est la notion de pyramide trophique.
Les producteurs primaires ont besoin des sels minéraux issus de la décomposition des organismes vivants : il se met donc en place un un cycle de la matière :
I – Les mécanismes liés à la photosynthèse
1) Conditions de la photosynthèse.
Expérience sur les éléments nécessaires à la production de matière organique dans une plante.
→ Les organismes chlorophylliens ont besoin lumière et de CO2 pour leur production de matière organique comme l’amidon, molécule de réserve de glucose.
Mesure exao des échanges gazeux d’un organisme chlorophyllien
→ Les organismes chlorophylliens produisent de l’O2 et rejettent du CO2 en présence de lumière. C’est l’inverse à l’obscurité.
Bilan partiel de la photosynthèse
6CO2 + 6H2O → C6H1206 + 6O2
2) Structures liées à la photosynthèse
Expérience permettant de situer le lieu de production de matière organique dans les cellules chlorophylliennes. Coloration à l’eau iodée de feuilles d’élodée en présence ou en absence de lumière.
La production de matière organique comme l’amidon se fait dans les chloroplastes. Cet organique est donc le lieu de la photosynthèse.
Le chloroplaste est un organite entouré d’une double membrane et contenant des structure lamellaires à 1 membrane : les thylakoïdes. Il y a donc deux compartiments dans le chloroplaste : le milieu intérieur des thylakoïdes (le lumen) et le milieu intérieur du chloroplaste dans lequel baignent les thylakoïdes : le stroma.
3) Les deux phases de la photosynthèse (TP2)
Les thylakoïdes seuls ne permettent pas la production de MO comme les glucides (exp 1 doc 5p.17). C’est dans le stroma des chloroplastes que sont produits les glucides de la photosynthèse (exp2 doc 5p.17). Cette production ne nécessite pas de lumière mais est dépendante du fonctionnement des thylakoïdes qui, eux, ont absolument besoin de lumière (exp3 doc 5 p.17 et doc4 p.17).
Il existe donc deux phases dans la photosynthèse :
→ La phase photochimique, au niveau des thylakoïdes des chloroplastes, nécessite de la lumière. C’est pendant cette phase qu’est produit l’O2. Il provient de l’H2O.
→ La phase biochimique, au niveau du stroma des chloroplastes, ne nécessite pas directement de la lumière.
La réaction partielle de la PS peut être vue comme une réaction d’oxydo-réduction
4) La phase chimique de la photosynthèse : synthèse des molécules organiques (TP3)
L’expérience historique de Calvin et Benson (1950) avait pour but d’étudier l’incorporation du CO2 dans la matière organique des végétaux photosynthétiques. Pour cela, ils ont mis en culture des algues en présence de CO2 radioactif. Ainsi, ils ont pu « suivre » le carbone et ainsi montrer qu’il est fixé dans une première molécule (APG) qui donnera par transformations biochimiques toutes les autres molécules organiques.
Dans le stroma des chloroplastes, le CO2 est fixé par une enzyme, la RUBISCO. Une fois fixé en une molécule (l’acide phospho-glycérique ou APG), cette dernière va permettre la production du tout une collection de molécules organiques comme les hexoses (glucose). La réaction de fixation du CO2 est la suivante :
3 RubP + 3 CO2 → 6 APG
3 mol. à 5C + 3 mol. à 1C → 6 mol. à 3C
Une série de réactions chimiques vont transformer les APG en molécules organiques (hexoses …) et vont aussi permettre la régénération de RubP.
Ces réactions nécessitent de l’ATP et des RH2 qui sont produits en présence de lumière (doc 2-a et doc3). L’expérience suivante de Bassam et Calvin montre que sans lumière, il n’y a pas de régénération de RubP et donc plus de fixation de CO2.
L’expérience d’Arnon montre que des thylakoïdes éclairés produisent de l’ATP et du pouvoir réducteur (RH2) nécessaire à la fixation du CO2.
Dès lors, sans thylakoïdes, le cycle de synthèse de molécules organiques (cycle de Calvin) ne peut pas tourner (doc3).
5) La phase photochimique de la photosynthèse : production d’ATP et de composés réducteurs.
a – La production de composés réduits (RH2) et la libération d’O2 (TP3 Hill)
La phase biochimique nécessite des composés réducteurs (RH2) qui sont produits à la lumière au niveau des thylakoïdes (ils rentrent en jeu dans la transformation de l’APG en trioses phosphates).
On met en évidence cette production de RH2 par la réaction de Hill : on travaille sur une suspension de thylakoïdes et on remarque qu’il n’y a pas de dégagement d’O2 même en présence de lumière. En effet, il n’y a pas d’accepteur d’électron (molécule sous forme oxydée) et si on ajoute un accepteur d’électron artificiel (R), il y a alors dégagement d’O2. Cela montre que la réaction d’oxydation de l’eau (H20 → O2) se fait conjointement à une réduction (R → RH2). Les électrons de l’eau sont donc transférés à un accepteur d’électron (R) qui va devenir un composé réduit (RH2). On parle de photo-oxydation de l’eau. Celle-ci se fait au niveau d’un ensemble protéique se trouvant sur la membrane des thylakoïdes : le photosystème.
b – La production d’ATP
De la même manière que les composés réduits, l’ATP est produit grâce à l’énergie provenant de la lumière. Cette énergie est récupérée indirectement via le photosystème : les photons viennent stimuler le photosystème ce qui permet de transférer des ions H+ dans le lumen. C’est ce gradient de proton (un peu comme de l’énergie potentielle dans des barrages hydroélectriques) qui permet de faire tourner un autre grosse protéine, l’ATP-synthase, lorsque ces protons ressortent vers le stroma.
c – La capture de l’énergie lumineuse
L’énergie lumineuse est donc nécessaire à la photo-oxydation de l’eau permettant de produire des RH2 mais aussi à l’accumulation de H+ dans le lumen permettant de produire de l’ATP.
Cette lumière est capturée au niveau des photosystèmes par des antennes collectrices de photons comportant de la chlorophylle.
La chlorophylle est un ensemble de pigments qui absorbent les rayonnement lumineux dans des gammes du bleu et du rouge (ce qui donne la couleur verte aux végétaux photosynthétiques, seules longueurs d’ondes réfléchies).
Le spectre d’absorption de la chlorophylle correspond au spectre d’action photosynthétique (doc 3 p. 15), c’est à dire les longueurs d’ondes permettant de réaliser la photosynthèse correspondent aux longueurs d’ondes absorbées par les pigments chlorophylliens. Ce spectre d’action peut donc varier en fonction des pigment présents chez l’espèce étudiée et de leur quantité.
6) Bilan : la notion de couplages
La production de matière organique nécessite l’action conjointe de deux mécanismes physico-chimiques : la fixation du CO2 atmosphérique par le cycle biochimique de Calvin et Benson et la production d’ATP et de pouvoir réducteur par les ATP synthases et les photosystèmes des membranes des thylakoïdes. Par exemple, le premier nécessite des composés réducteurs produits par le deuxième et le deuxième nécessite des composés oxydants libérés par le premier. De même pour le couplage ATP / ADP+Pi. L’ensemble des métabolismes du monde vivant est basé sur ce concept de couplage biochimique.
II – La production d’ATP chez les cellules eucaryotes
1) Les différentes formes de production d’ATP (DM).
La quantité d’ATP dans la cellule est très limité. Il permet de faire fonctionner une cellule musculaire moins de 2 secondes. Dès lors, différents mécanismes permettent de régénérer cet ATP en permanence.
Dans le cas des cellules musculaires, L’ATP utilisé peut provenir de différents métabolismes :
– À court terme (moins de 30s), l’hydrolyse de la phosphocréatine permet de produire de l’ATP (transfert d’un phosphate à l’ADP) mais le stock est limité et nécessite un certain temps pour se régénérer.
– À moyen terme (de l’ordre de la minute), l’O2 n’étant pas tout de suite disponible en grande quantités, la fermentation lactique permet de régénérer de l’ATP mais en quantité réduite
– À plus long terme (au delà de 5 min), en présence d’O2, c’est la respiration mitochondriale qui peut régénérer une grande quantité d’ATP.
2) La glycolyse, première phase de dégradation du glucose.
Dans le cytoplasme des cellules, le glucose (produit par photosynthèse chez les êtres vivants photosynthétiques ou issu de la digestion chez les animaux) est dégradé en pyruvate par oxydation. Cela produit des composé réduits (RH2) et aussi de l’ATP. C’est la glycolyse, première phase de conversion de l’énergie chimique contenue dans le glucose. La glycolyse comprend en réalité 10 étapes successives mais peut se résumer ainsi :
Glucose + 2 (ADP+Pi) + 2R → 2 Pyruvate + 2ATP + 2RH2
3) En présence d’O2, les cellules réalisent la respiration dans les mitochondries
a) Le cycle de Krebs, deuxième étape se réalisant dans la matrice des mitochondries
Les mitochondries, tout comme les chloroplastes comportent une double membrane et sont faites de compartiments internes. Ici, les deux membranes ne sont pas jointives mais sont séparées par un espace appelé « espace inter-membranaire« . Le compartiment le plus interne s’appelle la matrice mitochondriale (doc 1p.30)
Dans la matrice de la mitochondrie, le pyruvate issu de la glycolyse est dégradé par décarboxylations oxydatives (9 réactions). L’ensemble de ces réactions libèrent 3 CO2, produisent de l’ATP (2) et surtout beaucoup de pouvoir réducteur (10xRH2)
Équation du cycle de Krebs:
2 pyruvates + 6H2O + 2 (ADP + Pi) + 10R → 6CO2 + 2ATP + 10RH2
b) La chaîne de transfert d’électrons sur la membrane interne des mitochondries
Dans la membrane interne des mitochondries se trouvent des protéines capables d’effectuer des réactions d’oxydo-réductions comme dans les thylakoïdes des chloroplastes. Le pouvoir réducteur produit lors de la glycolyse et du cycle de Krebs est utilisé pour faire tourner cette chaîne respiratoire.
Il y a oxydation des composés réduits RH2 suivi d’une série de réactions permettant la sortie de protons de la matrice vers l’espace inter-membranaire. Ce gradient électrochimique permet, comme dans les chloroplastes, de faire tourner les ATP-synthase produisant ainsi 32ATP pour 2 pyruvates. L’accepteur final d’électrons est le O2 qui est réduit en H2O
[swf:https://cloud.lec.ac-grenoble.fr/index.php/s/LB2jQ2okqnmRCbr/download?path=%2F%5BSPE%5DEnergie_et_cellule_vivante%2FCours%2FPresentations&files=animation-respiration-mito.swf 600 600]
Bilan global de la chaîne de la respiration mitochondriale :
12RH2 + 32(ADP + Pi) + 6O2 → 12R + 32ATP + 12H2O
Sans accepteur final (l’O2) la chaîne bloque et ne peux pas fonctionner ! Le pyruvate n’est donc pas utilisé par la mitochondrie et sera donc dégradé par les processus de fermentation.
4) En absence d’O2, les cellules réalisent la fermentation
L’O2 peut venir à manquer dans certaines cellules. Par exemple, certains êtres vivants unicellulaires peuvent évoluer dans un milieu anoxique (sans O2) (marécages, fond marins, décomposition…). De même, notre organisme peut mettre un certain temps à fournir en O2 les cellules musculaires (effort court et intense) ou être dans ses limites de capacité à fournir de l’O2 (effort maximal). Le métabolisme est donc dit anaérobie.
En l’absence d’O2, les mitochondries ne peuvent pas réaliser la respiration et donc ne peuvent pas utiliser le pyruvate. Ce dernier pourrait être évacué mais il est métabolisé en composés qui seront rejetés (déchets du métabolisme). Dans le cas de la fermentation alcoolique, ce sera l’éthanol, dans le cas de la fermentation lactique, le lactate (acide lactique).
La dégradation en éthanol ou lactate permet de régénérer les composés oxydants nécessaires au fonctionnement de la glycolyse. Cela est un nouvel exemple de couplage.
3 Pyruvate + 2RH2 → 2 Acide Lactique + 2R
Voici un schéma-bilan de l’énergétique cellulaire :
Et un schéma-bilan-bilan pour bien comprendre l’opposition entre photosynthèse et respiration cellulaire. Les deux mécanismes semblent globalement « opposés ».
IV – L’utilisation de l’énergie produite par les cellules musculaires : un couplage chimio-mécanique
La cellule musculaire contient essentiellement des protéines contractiles organisées en sarcomères formant des stries (alternance de bandes claires et sombres). Ce sont des cellules musculaires striées squelettiques (CMSS)
La contraction musculaire se fait par rapprochement de myofilaments d’actine grâce aux molécules de myosines, protéines mobiles. Ces filaments d’actine et de myosine sont organisés en sarcomères, unités de base séparés par les stries Z. Les bandes claires correspondent à la présence de filaments d’actine seuls, les bandes sombres correspondent au chevauchement des filaments d’actine et de myosine.
Lors de la contraction, les filaments d’actine se rapprochent, ce qui raccourci chaque sarcomère, rapprochant les stries Z et donc raccourcissant d’ensemble de la cellule musculaire. Le rapprochement des filaments d’actine se fait grâce aux myosines. Ce sont des protéines dotées de mouvement (pivot de la tête de myosine) et pouvant se fixer à l’actine. Ce mouvement nécessite l’hydrolyse de l’ATP.